دانلود مقاله مکانیزم‌های مقاومت به سرمازدگی
فرمت فایل: ورد قابل ویرایش
تعداد صفحات: 54
مقدمه
برای تحمل و زنده ماندن، گیاهانی که در نواحی معتدلِ زمین زندگی می‌کنند تغییرات سازش را در اواسط تابستان انجام می‌دهند. آشکارترین تغییرات از نوع ریخت شناسی است و شامل کاهش کل اندام‌های هوایی و تشکیل اندام‌های خاصی مثل غنچه‌ها و پاجوش‌ها می‌باشد. با این حال تغییرات پایدارتر در سایر بخش‌های گیاه رخ می‌دهد. که امکان رفتن به حالت مقاوم به سرما را پیدا می‌کنند. این تحصیل مقاومت به دمای پایین معمولاً مقاومت به سرما نامیده می‌شود.
در نواحی‌ای که دماها برای دوره‌های طولانی منجمد می‌شوند راهبردهای پرهیز از انجماد نامناسب هستند و گیاهان مقاومت به سرما را توسعه می‌دهند یعنی مکانیزمی که به یخ زدن در داخل موجودات زنده‌ای که نسبت به حضور یخ در داخل بافت‌هایشان مقاوم هستند شامل تشکیل یخ برون سلولی در یک دمای زیر صفر بالا است. در طی انجماد،70 تا 80 درصد از آب مایع در بافت به صورت یخ برون سلولی منجمد می‌شود که منجر به آبگیری سلولی می‌شود.
توانایی‌های موجودات زنده برای تغییر شکل رشد یخ و تحمل آبگیری اضافی اجزای اصلی بقای سلولی هستند. در بعضی موارد، انجماد برون سلولی با یک مکانیزم دوم موسوم به فوق انجماد عمیق همراه می‌شود که در آن آب در حالت مایع باقی می ماند . حتی در دماهای بسیار کم از مقطة جوانه‌زنیِ ناهمگن فوق انجماد عمیق فقط در بعضی از آنژیواسپرم‌ها مشاهده شده‌است و محدود به انواع سلول معین یا اندام‌های معین آن‌ها است مانند زایم پارانشیم .
تعیین کردن کمترین دمایی که یک گیاه مورد نظر بتواند تحمل کند کار دشواری است. این دما معمولاً توسط LT50 از یک جمعیت تعیین می‌شود. یعنی دمایی که در آن 50 درصد از جمعیت در یک آزمایش انجماد شده تحت یک سرعت سرد کردن مفروض می‌میرند ، اکثریت گیاهان غلّه نسبت به انجماد در طی تابستان حساس هستند. گیاهان در تماس با دماهای کم و یا طول روزهای کوتاه کاهش LT50 را در طی چند روز یا چند هفته نشان می‌دهند تا این که گیاهان به تلرانس انجماد حداکثر خودشان می‌رسند. در همان هنگام، آمینو اسیدها، کربوهیدرات‌ها ، اسیدهای نوکلوئیک، لیپیدها و بعضی از فیتوهورمون‌ها در بافت‌های گیاه جمع می‌شوند . این تغییر شکل‌ها با تغییرات در فعالیت‌های آنزیم، الگوهای ایزوزیمیک و حالت ژن همراه هستند.
در بعضی گونه‌ها، تماس بعدی با دماهای انجماد ملایم برای حصول حالت کاملاً مقاوم شده لازم می‌باشد . البته این مرحلة «فوق عملِ سرما» شامل تغییرات اضافی در حالت ژن است. اهمیت این پدیده‌ها در رابطه با توسعه و بهبود تحمل سرما هنوز کاملاً درک نشده‌است. اثبات روابط علت و معلول بین تغییرات متابولیکی و ملکولی در طی مقاوم شدن به سرما و بهبود تحملِ یخ زدن، امری دشوار است. اکثر آزمایش‌‌ها به تغییرات در ترکیب شیمیایی و یا حالت ژن و ارتباط آن‌ها با تغییرات در LT50 از گیاهان می‌پردازند . ولی برای حصول LT50 ، ابتدا گیاهان باید در دماهای پایین زنده بمانند.
گیاهانی که توسط تماس با دماهای بین آسیب می‌بینند موسوم به حساس به سرما می‌باشند. وقتی دما به کمتر از نقطه از نقطة یخ زدن در ( آب ) می‌رسد، که عموما نزدیکً به است ، قسمت عمده آب مایع در گیاه یخ می‌زند . گیاهانی که توسط این یخ زدنِ اولیه آسیب می‌بینند ، موسوم به حساس به یخ زدن می‌باشند. وقتی که دما باز هم پایین‌تر می‌رود، آب اضافی از سلول‌ها به یخ بین سلولی می‌رود. فقط گیاهانی که نسبت به تشکیل اولیة یخ تحمل دارند، مقاوم به یخ زدن هستند و نقطه از بین رفتن آن‌ها LT50 ممکن است توسط میزان آبگیری‌ای تضمین شود که سلول‌ها می‌توانند تحمل نمایند.
به دلیل این که بهبود توسعة تحمل انجماد شامل مقامت به وقایع‌ای است که در دماهای بالاتر از LT50 رخ می‌دهند ، بسیاری از مؤلفه‌‌های تلرانس انجماد ممکن است با LT50 مستقیماً مرتبط نباشند. و باید دارای یک عمل معین در بقای فرایند انجماد باشند. یک تغییر در سطح ملکولی ممکن است نقش مهمی در افزایش تحمل انجماد بازی نماید. اگر یکی از اعمال زیر را شامل گردد:
کاهش دمای انجماد بافت‌هاافزایش توانایی فوق انجماد بافت‌هاافزایش و یا اصلاح تشکیل یخ برون سلولیمحدود کردن مقدار دسیکاسیون سلولحفظ عملکرد پروتئین و غشاء در پتانسیل آب خیلی کم یا ذخیره کردن آن بر اساس هیدراسیون مجددتنظیم متابولیسم سلولی برای شرایط دمای پاییناین فصل به شرح مکانیزم‌های ملکولی مرتبط با سرمازدگی در ارتباط با نقش احتمالی آن‌ها در بهبود راهبردهای بقایی در هنگام انجماد می‌پردازد. در بسیاری موارد، به ویژه در حالت ژن‌های تنظیم سرما، این نقش‌ها هنوز فرضیه‌ای هستند. به دلیل این که نتیجه‌گیری‌ها براساس یک ارتباط متقابل با LT50 است، یکی از مشکلات عمده‌ای که دانشمندان با آن روبرو هستند، حصول شواهد تجربی برای اثبات این که تغییرات ملکولی مشاهده شده در طی سرمازدگی واقعاً به بهبود مقاومت به سرما یا انجماد (یخ‌زدگی) کمک می‌کند یا خیر، می‌باشد. (یا این که آن‌ها از اختلالات سلولی ایجاد شده توسط دماهای کم به وجود می‌آیند.)
کنترل حالت آب
Ashworth در بازنگری‌اش در بارة تشکیل یخ در بافت‌های گیاه ، نتیجه گرفت که
توانایی گیاهان برای کنترل فاز و مقدار آب در بافت‌های سرمازده احتمالاً مهمترین عامل بقا در هنگام یخ‌زدگی می‌باشد . حالت آب در داخل بافت‌های گیاه می‌توانند توسط روش‌های مختلف تعیین شوند. وجود آب فوق انجماد شده توسط تحلیل و ارتی افتراقی (DTA) آشکار می‌شود که شامل کاهش تدریجی دما است . تا این که آب فوق انجماد شده یخ بزند و باعث ظهور اگزونرم‌های دمای پایین گردد. توزیع یخ در داخل اندام‌های گیاه توسط بررسی با میکروسکوپ الکترونی روبشی (SEM) در دمای پایین صورت می‌گیرد.
روش‌های جدید و غیر خوب (NDT) برای مشاهدة رشد یخ اکنون برای تعیین توزیع فضایی و فاز آب در بافت‌های مختلف امکان‌‌پذیر است. و تعیین محل‌های جوانه‌زنی یخ ، و تعیین کیفی سرعت انتشار یخ ممکن شده‌است. این روش‌ها شامل تصویر برداری رزونانسی مغناطیسی و استفاده از ترموگرافی ویدئویی مادون قرمز است.
فهرست مطالب:
مقدمه
کنترل حالت آب
انجماد برون سلولی
فوق سرمایِ عمیق
کنترل دِهیراسیونِ سلول
تغییر در ترکیب کربوهیدرات و متابولیسم
تنظیم خواص مکانیکی
پایداری غشاء
Coris و همولوگ
پروتئین‌های شبیه دهیرین
تغییرات ملکولی مرتبط با سنتز پروتئین
بیوسنتز پروتئین و چاپرون‌ها
پروتئین‌های متصل به SNA
فسفریلاسیون پروتئین
محصولات ژن ناشی از تاثیر سرما با عملکرد نامعلوم
تنظیم سازگاری‌‌های ملکولی با سرما
شواهدی برای مسیرهای تنظیم چندگانه
تنظیم ترانسکریپشنال ژن‌های ناشی از سرما
نتیجه‌گیری
